苗木基地
白蠟植物系統發育過程中長期自然選擇結果
在生產上常會遇到這樣的問題:播種后當年不出苗,或出苗很少,到第二年發現有部分幼苗出土,第三年還有幼苗出來。白蠟種子的這種現象稱為 “白蠟種子休眠”。造成這一現象的原因很多,主要是樹種的遺傳性,如紅松、水曲柳、椴樹、流蘇、山茱萸等不經過處理當年都不出苗。此外與環境條件和白蠟種子本身的特點有關。白蠟種子的休眠是指白蠟種子由于受內在因素或外界環境條件的影響,使白蠟種子一時不能發芽或發芽困難的自然現象。樹木白蠟種子多數在秋季成熟,成熟后的白蠟種子要遇到寒冷的冬季等不利的氣候條件。喬灌木長期適應這種環境條件的結果,就形成了白蠟種子休眠的特性。白蠟種子休眠的特性是植物系統發育過程中長期自然選擇的結果,這是樹種的保存及繁衍最有力的保證。
1. 外部休眠
這種休眠是皮外 (果皮或種皮)不透水以及化學、機械阻礙作用導致的休眠類型。具有這種或那種外部休眠特征的白蠟種子,大部分發芽不整齊,并且常常延續多年。
(1)物理休眠 物理休眠是指硬粒白蠟種子因種皮堅硬,對水、空氣的不透性造成休眠。種皮構造中存在著柵狀細胞組成的發達的角質層,許多科的不同代表種都可以觀察到種皮的不透水性,特別在合歡亞科、云香科、椴樹科等經常見到。在實踐中經過不同的物理或化學方法處理,如采用劃破硬種皮、用濃硫酸浸泡或用開水浸燙等方法促使白蠟種子解除休眠。
(2)化學休眠 化學休眠是指種皮和果皮中存在酚類化合物和脫落酸等抑制物質,阻礙果實內白蠟種子發芽。一般通過土壤埋藏,人工去掉和破壞果皮以及充分浸提果實,可排除化學休眠的因素,從而使白蠟種子大量發芽。
(3)機械休眠 機械休眠是指堅硬的種皮、果皮、胚乳等機械阻力延緩白蠟種子萌發。抑制作用主要與果皮、種殼的機械阻力相關,破壞或去掉外殼,可導致發芽或加速解除白蠟種子休眠。實際上,純粹的機械休眠較少,常與其他抑制萌發因素 (生長抑制物、生理休眠等因素)共同約束而引起休眠,如山桂、胡頹子及各種核果類植物 (如山楂、核桃等)。
2. 內部休眠
白蠟種子的內部休眠取決于胚的狀況 (如形態解剖發育不完全)和對胚的生理抑制,或兼有兩種原因。因此內部休眠可分為生理休眠、形態休眠、形態生理休眠三大類型。
(1)生理休眠 生理休眠的白蠟種子因其胚具有生理抑制,或其周圍組織透氣不良而致使白蠟種子休眠,這種現象廣泛見于熱帶或亞熱帶生長的植物中。休眠的胚一種情況是完全不能生長或生長很慢,或局部不正常生長;另一種情況因受外皮抑制表現為生長困難,若從白蠟種子中取出胚,則大部分能正常生長,原因與種皮中抑制物質存在以及酶活性低有關。按照白蠟種子休眠深淺,可分為淺生理休眠、中等生理休眠和深生理休眠。
�、� 淺生理休眠。禾本科和大多數新收獲的白蠟種子,主要是天然或栽培的草本植物。當剛剛采集時,不發芽或發芽率低,或僅在特定的溫度范圍內才能發芽。解除淺休眠白蠟種子的方法:可以對白蠟種子進行短期冷藏 (1h,1天,1周),必須是已經吸水膨脹的白蠟種子;或用機械磨損,如紫穗槐白蠟種子;也可借助各種生長促進劑,如硝酸鉀、硫脲、赤霉素、細胞分裂素等均能起到較好的促進作用。
② 中等生理休眠。這類白蠟種子發芽所需的條件較嚴格。從良好條件下取出的胚,在一般情況下生長正常;而稍偏離良好的發芽條件,則表現不正常。冷、濕能刺激此類白蠟種子發芽,標準的中等生理休眠的白蠟種子經1~3個月的低溫層積催芽即可發芽。另外干藏以及赤霉素處理,也可以完全或部分代替低溫的作用。這種形式的休眠多存在于各種松柏類植物中。
�、� 深生理休眠深。生理休眠的白蠟種子中的胚,通過各種措施也能生長,但生長的速度慢,并且多數情況下長成的植株不正常,主要是抑制劑影響發芽,如脫落酸、乙烯、芥子油等及某些酚類、醛類、有機酸、生物堿等。
(2)形態休眠 這類白蠟種子因胚發育不完全而阻礙
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